人類學雜記——5. Y染色體在全世界的譜系

回族佛教

人類學雜記——5. Y染色體在全世界的譜系

（溫馨提示：簡化字版本見後。）

本文這些內容其實在視頻裏有所介紹，爲之前沒看過的各位讀者知識構架完整起見，再拿出來說說。這是2008年的Y染色體樹 http://vdisk.weibo.com/s/1WSEF，現在已經有了一定的更新。更新並未對樹有大的改動，基本上是細化，只有少量是位點在樹形中的改變。目前譜系的一個大致情況是（爲了好記，遠未分到目前已知的最細）：

A*：Y染色體最古老的分支，只分佈在非洲。
B-M60：只分佈在非洲，如俾格米人。
C-M130：較早期到達東亞的人群，高頻於阿爾泰語系的蒙古、滿、哈薩克等族及澳大利亞
土著等，漢人中通常5 – 10%
D-M174：較早期到達東亞的人群，在西藏、日本等地將近一半，在漢族和南方少數民族也
有較低比例分佈
    D1-M15：藏族及周邊民族較高頻、漢族及南方部分少數民族有較低比例分佈
    D2-M55：僅分佈於日本，占日本40%以上，繩文人的主要成分
    D3-P99：青藏高原東部（康區）、白馬人及納西族等高頻
E：非洲高頻，南歐及中東有一定分佈，中國極少
F*-M89（G至T的祖群）：中國零星分佈，個別少數民族高頻
G：土耳其、高加索、哈薩克斯坦西部高頻，中國零星分佈
H：印度次大陸，中國極少
I：主要分佈在歐洲，北歐和巴爾幹高頻，中國極少
J：阿拉伯、猶太人等高頻，中國零星分佈，回族中有一定比例
K*-M9（L至T的祖群）：中國零星分佈，個別少數民族高頻
L：西亞至南亞低頻分佈
M：新幾內亞土著和美拉尼西亞
N-M231：較晚期到達東亞的人群。阿爾泰語系、芬蘭人等中高頻分佈，在中國廣泛分佈，
漢人中通常10%以下，部分少數民族中較高頻
    N1c-Tat：烏拉爾語系的標誌性單倍群，中國少量分佈
O-M175：較晚期到達東亞的人群，廣泛高頻分佈於東亞，占漢族75%以上
    O1a-M119：中國東南沿海、壯侗族群、臺灣原住民分佈較集中，東南亞島嶼也有廣泛分佈
    O2-M268：漢族中5%以上
        O2a1-M95：華南、南方少數民族、中南半島及印度Munda人群分佈較多
        O2b-M176：最主要集中於朝鮮半島、朝鮮族和日本彌生人，越南和漢族也有少量分佈
    O3-M122：中國最常見的單倍群，遍及整個東亞和東南亞，占漢族50 – 60%左右
        O3a1c-002611：漢族常見類型，占漢族15%以上
        O3a2b-M7：苗瑤族群特徵類型，通常占漢族5%以下
        O3a2c1-M134：漢族30%左右，廣泛分佈於東亞、東南亞
            O3a2c1a-M117：漢族和藏緬語族的特徵類型，漢族15%以上
P*-M45（Q和R的祖群）：很少見
Q-M242：印第安人的絕大部分，北亞一些群體高頻，漢族2%左右
R-M207：印歐語系的主要群體，高頻分佈於歐洲至中亞、南亞，漢族2%左右，中國部分少數民族較高
S：新幾內亞土著和美拉尼西亞
T：印度、中東、地中海、東非等地較低頻分佈



Y染色體在全世界的譜系" title="人類學雜記——5. Y染色體在全世界的譜系" action-data="http%3A%2F%2Fs9.sinaimg.cn%2Fmiddle%2F465ddf79gb65449fb95f8%26690" action-type="show-slide" style="border-width: 0px; list-style: none; width: 104px; height: 589px;">
（圖片可以點擊後放大的）

注意上面的A-T的字母，不全是並列的。A已經發現不是單系羣（monophyly，即不是說一個祖先的所有後代構成的集合），而是旁系羣（paraphyly，即是同一個祖先的後代，但去除了其中一些支系以後構成的集合。）

這裏着重說一下單系羣和旁系羣的定義：“哺乳動物”和“鳥類”都是單系羣，而傳統意義的“爬行動物”不是，爬行動物加上哺乳類和鳥類一起纔是單系羣。而所謂“爬行動物”就是旁系羣。另外還有一種定義，就是複系羣（polyphyly）。複系羣指由不止一支共同祖先的後代構成的集合。或者說這個集合的個體的最近共同祖先不屬於這個集合。例如“溫血動物”（包括鳥類和哺乳類兩支）就是複系羣，因爲恒溫的能力是分別演化來的，而鳥類和哺乳類的最近共同祖先（即在樹上分叉的點）並非溫血動物。一般來說，在一棵演化樹上，最好的分類標準是單系羣。旁系羣在不得已時可以用，而複系羣應當盡量避免。

好了，A*是旁系羣（見《人類學雜記——4. 我們是北京猿人的後代麼？》裏面的Y染色體樹），F*、K*、P*也是旁系羣，而其他的字母的支系目前來看都是單系羣。A-T都是Y染色體亞當的後代；F*-T都是一個有M89突變的人的後代，屬於F；K*-T都是一個有M9突變的的後代，屬於K；而P*-R都有M45的突變，屬於P。對於旁系羣，用一個星号表示。例如屬於F，但不屬於G、H、IJK的支系，寫成F*。具體定義就是F*-M89(xM201,M69,M523)。其中M201、M69、M523分別是G、H、IJK三支的定義位點，x表示去除。請注意，當旁系羣裏面去除的支系不同時，雖然也都能用星号代替，但其表示的定義並不相同。

對於Y染色體的支系命名，規矩是，頭一個字母大寫。後面的是每一層由阿拉伯數字和小寫英文字母交替，通常先發現的支系編號小，後發現的大。支系應該由SNP來定義，需要注意的是，因爲Y染色體的譜系在不斷細化中，某個用SNP定義好的分支的層數會不斷加深，則其支系名稱也會不斷改變。舉個例子，M134定義的支系，在2002年叫O3e；後來2005年左右發現了M324 (O3a)在M122 (O3)下游，M134+改叫O3a5；到了2008年的樹上發現了上游的P201 (O3a3)，M134+改叫了O3a3c；到了2011年，因爲又在上游訂正了P164的位置(O3a2c)，M134+就改叫O3a2c1了。因此在讀不同年代的數據的時候，需要注意支系名稱對應的到底是哪個版本的樹。比如O3a4，在2005的樹裏面指M7+，而在2008的樹裏指的就是002611+了。因爲不同硏究的精度不同，旁系羣的星号也會有不同含義，比如O3*-M122(xM324)和O3*-M122(xM134)顯然就是不同的，前者在漢族只有2%左右的比例，而後者超過了1/4。


Y染色體在全世界的譜系" title="人類學雜記——5. Y染色體在全世界的譜系" action-data="http%3A%2F%2Fs12.sinaimg.cn%2Fmiddle%2F465ddf79gb6544a19607b%26690" action-type="show-slide" style="border-width: 0px; list-style: none;">

關於分佈，應該說明，不是一個類型在哪個羣體裏比例越高，就越可能是祖先羣體。因爲有始祖效應發生，即本來一個很複雜的羣體，其中少數一些人遷到了遠處，形成了新的人羣，就會有少數幾個始祖的後代占了這個新人羣的很高比例。比如N單倍羣在芬蘭人、雅庫特人等羣體裏面都占了很高比例，但N應該是來源於中國的，而當前漢族的N不到10%，且中國任何一個民族的N也到不了那麼高的比例。所以說，看見N就說是烏拉爾人，看見C就說是蒙古人，看見Q就說是印地安人的說法是不對的，不能把爸爸和兒子攪反了（更嚴格地說，應該是在留在原地的和遷出去的兄弟，而哪兒是爸爸住的地方，不一定容易考察清楚）。


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要査Y的譜系，可以去ISOGG（國際遺傳譜系協會），http://www.isogg.org/tree/index.html ，這個网站定期更新，位點列得很全，而且能査到支系命名的歷史變化。不過這個純學術网站不知道被什麼腦抽的人封了，要翻牆纔能連上。

當然，詢問各種問題，最好的還是論壇，即“蘭海的分子生物學論壇”，http://www.ranhaer.com，上面有大量資深愛好者，也有幾個專業人士在，歡迎大家註冊和討論。

===============以下是簡化字版本=================

人类学杂记——5. Y染色体在全世界的谱系

本文这些内容其实在视频里有所介绍，为之前没看过的各位读者知识构架完整起见，再拿出来说说。这是2008年的Y染色体树 http://vdisk.weibo.com/s/1WSEF，现在已经有了一定的更新。更新并未对树有大的改动，基本上是细化，只有少量是位点在树形中的改变。目前谱系的一个大致情况是（为了好记，远未分到目前已知的最细）：

A*：Y染色体最古老的分支，只分布在非洲。
B-M60：只分布在非洲，如俾格米人。
C-M130：较早期到达东亚的人群，高频于阿尔泰语系的蒙古、满、哈萨克斯坦等族及澳大利亚土著等，汉人中通常5 – 10%
D-M174：较早期到达东亚的人群，在西藏、日本等地将近一半，在汉族和南方少数民族也
有较低比例分布
    D1-M15：藏族及周边民族较高频、汉族及南方部分少数民族有较低比例分布
    D2-M55：仅分布于日本，占日本40%以上，绳文人的主要成分
    D3-P99：青藏高原东部（康区）、白马人及纳西族等高频
E：非洲高频，南欧及中东有一定分布，中国极少
F*-M89（G至T的祖群）：中国零星分布，个别少数民族高频
G：土耳其、高加索、哈萨克斯坦斯坦西部高频，中国零星分布
H：印度次大陆，中国极少
I：主要分布在欧洲，北欧和巴尔干高频，中国极少
J：阿拉伯、犹太人等高频，中国零星分布，回族中有一定比例
K*-M9（L至T的祖群）：中国零星分布，个别少数民族高频
L：西亚至南亚低频分布
M：新几内亚土著和美拉尼西亚
N-M231：较晚期到达东亚的人群。阿尔泰语系、芬兰人等中高频分布，在中国广泛分布，汉人中通常10%以下，部分少数民族中较高频
    N1c-Tat：乌拉尔语系的标志性单倍群，中国少量分布
O-M175：较晚期到达东亚的人群，广泛高频分布于东亚，占汉族75%以上
    O1a-M119：中国东南沿海、壮侗族群、台湾原住民分布较集中，东南亚岛屿也有广泛分布
    O2-M268： 汉族中5%以上
        O2a1-M95：华南、南方少数民族、中南半岛及印度Munda人群分布较多
        O2b-M176：最主要集中于朝鲜半岛、朝鲜族和日本弥生人，越南和汉族也有少量分布
    O3-M122：中国最常见的单倍群，遍及整个东亚和东南亚，占汉族50 – 60%左右
        O3a1c-002611：汉族常见类型，占汉族15%以上
    O3a2b-M7：苗瑶族群特征类型，通常占汉族5%以下
    O3a2c1-M134：汉族30%左右，广泛分布于东亚、东南亚
        O3a2c1a-M117：汉族和藏缅语族的特征类型，汉族15%以上
P*-M45（Q和R的祖群）：很少见
Q-M242：印第安人的绝大部分，北亚一些群体高频，汉族2%左右
R-M207：印欧语系的主要群体，高频分布于欧洲至中亚、南亚，汉族2%左右，中国部分少数民族较高
S：新几内亚土著和美拉尼西亚
T：印度、中东、地中海、东非等地较低频分布


Y染色體在全世界的譜系" title="人類學雜記——5. Y染色體在全世界的譜系" style="border-width: 0px; list-style: none; width: 104px; height: 589px;">
（图片可以点击后放大的）

注意上面的A-T的字母，不全是并列的。A已经发现不是单系群（monophyly，即不是说一个祖先的所有后代构成的集合），而是旁系群（paraphyly，即是同一个祖先的后代，但去除了其中一些支系以后构成的集合。）

这里着重说一下单系群和旁系群的定义：“哺乳动物”和“鸟类”都是单系群，而传统意义的“爬行动物”不是，爬行动物加上哺乳类和鸟类一起才是单系群。而所谓“爬行动物”就是旁系群。另外还有一种定义，就是复系群（polyphyly）。复系群指由不止一支共同祖先的后代构成的集合。或者说这个集合的个体的最近共同祖先不属于这个集合。例如“温血动物”（包括鸟类和哺乳类两支）就是复系群，因为恒温的能力是分别演化来的，而鸟类和哺乳类的最近共同祖先（即在树上分叉的点）并非温血动物。一般来说，在一棵演化树上，最好的分类标准是单系群。旁系群在不得已时可以用，而复系群应当尽量避免。

好了，A*是旁系群（见《人类学杂记——4. 我们是北京猿人的后代么？》里面的Y染色体树），F*、K*、P*也是旁系群，而其他的字母的支系目前来看都是单系群。A*-T都是Y染色体亚当的后代；F*-T都是一个有M89突变的人的后代，属于F；K*-T都是一个有M9突变的人的后代，属于K；而P*-R都有M45的突变，属于P。对于旁系群，用一个星号表示。例如属于F，但不属于G、H、IJK的支系，写成F*。具体定义就是F*-M89(xM201,M69,M523)。其中M201、M69、M523分别是G、H、IJK三支的定义位点，x表示去除。请注意，当旁系群里面去除的支系不同时，虽然也都能用星号代替，但其表示的定义并不相同。

对于Y染色体的支系命名，规矩是，头一个字母大写。后面的是每一层由阿拉伯数字和小写英文字母交替，通常先发现的支系编号小，后发现的大。支系应该由SNP来定义，需要注意的是，因为Y染色体的谱系在不断细化中，某个用SNP定义好的分支的层数会不断加深，则其支系名称也会不断改变。举个例子，M134定义的支系，在2002年叫O3e；后来2005年左右发现了M324 (O3a)在M122 (O3)下游，M134+改叫O3a5；到了2008年的树上发现了上游的P201 (O3a3)，M134+改叫了O3a3c；到了2011年，因为又在上游订正了P164的位置(O3a2c)，M134+就改叫O3a2c1了。因此在读不同年代的数据的时候，需要注意支系名称对应的到底是哪个版本的树。比如O3a4，在2005的树里面指M7+，而在2008的树里指的就是002611+了。因为不同研究的精度不同，旁系群的星号也会有不同含义，比如O3*-M122(xM324)和O3*-M122(xM134)显然就是不同的，前者在汉族只有2%左右的比例，而后者超过了1/4。


Y染色體在全世界的譜系" title="人類學雜記——5. Y染色體在全世界的譜系" style="border-width: 0px; list-style: none;">

关于分布，应该说明，不是一个类型在哪个群体里比例越高，就越可能是祖先群体。因为有始祖效应发生，即本来一个很复杂的群体，其中少数一些人迁到了远处，形成了新的人群，就会有少数几个始祖的后代占了这个新人群的很高比例。比如N单倍群在芬兰人、雅库特人等群体里面都占了很高比例，但N应该是来源于中国的，而当前汉族的N不到10%，且中国任何一个民族的N也到不了那么高的比例。所以说，看见N就说是乌拉尔人，看见C就说是蒙古人，看见Q就说是印地安人的说法是不对的，不能把爸爸和儿子搞反了（更严格地说，应该是在留在原地的和迁出去的兄弟，而哪儿是爸爸住的地方，不一定容易考察清楚）。


Y染色體在全世界的譜系" title="人類學雜記——5. Y染色體在全世界的譜系" action-data="http%3A%2F%2Fs9.sinaimg.cn%2Fmiddle%2F465ddf79gb65449de7628%26690" action-type="show-slide" style="border-width: 0px; list-style: none;">

要查Y的谱系，可以去ISOGG（国际遗传谱系协会），http://www.isogg.org/tree/index.html ，这个网站定期更新，位点列得很全，而且能查到支系命名的历史变化。不过这个纯学术网站不知道被什么脑抽的人封了，要翻墙才能连上。

当然，询问各种问题，最好的还是论坛，即“兰海的分子生物学论坛”，http://www.ranhaer.com，上面有大量资深爱好者，也有几个专业人士在，欢迎大家注册和讨论。

首發於2012.01.12，新浪博客